Neuroglia

NEUROGLÍA

Las neuronas del sistema nervioso central se hallan sostenidas por diversas variedades de células no excitables que, en conjunto, reciben la denominación de neuroglía

Las células neurogliales son generalmente más pequeñas que las neuronas y las superan en número en cinco a diez veces; comprenden aproximadamente la mitad del volumen total del encéfalo y de la médula espinal.

Hay cuatro tipos de células neurogliales: 

a) astrocitos

b) oligodendrocitos

c) microglía 

d) células ependimarias. En la tabla se presenta un resumen de las características estructurales, localización y funciones de las diferentes células neurogliales.

Los astrocitos tienen pequeños cuerpos celulares con prolongaciones que se ramifican y que se extienden en todas direcciones. Hay dos tipos de astrocitos: los fibrosos y los protoplásmicos.

Los astrocitos fibrosos se encuentran principalmente en la sustancia blanca, donde sus prolongaciones pasan entre las fibras nerviosas (fig. 2-26). Cada prolongación es larga, delgada, lisa y no muy ramificada. Los cuerpos celulares y las prolongaciones contienen muchos filamentos en su citoplasma.

Los astrocitos protoplásmicos se encuentran principalmente en la sustancia gris, donde las prolongaciones pasan entre los cuerpos de las células nerviosas.

 

Las prolongaciones son más cortas, más gruesas y más ramificadas que las de los astrocitos fibrosos. El citoplasma de estas células contiene menos filamentos que el de los astrocitos fibrosos.

Muchas de las prolongaciones de los astrocitos terminan en expansiones sobre los vasos sanguíneos (pies perivasculares), donde forman una cubierta casi completa sobre la superficie externa de los capilares.

Muchas de las prolongaciones astrocíticas se hallan entretejidas en las superficies externa e interna del sistema nervioso central, donde forman las membranas limitantes neurogliales externa e interna.

Así, la membrana limitante externa se encuentra por debajo de la piamadre, y la membrana limitante interna está situada por debajo del epéndimo que recubre los ventrículos cerebrales y el conducto ependimario o canal central de la médula espinal.

Las prolongaciones astrocíticas se encuentran también en grandes cantidades alrededor del segmento inicial de la mayoría de los axones, y en los segmentos desnudos de los axones, en los nódulos de Ranvier.

Las terminaciones axónicas en muchos sitios se hallan separadas de otras células nerviosas y de sus prolongaciones por una cubierta de prolongaciones astrocíticas. Además, existe un tipo de células neurogliales

(neurogliocitos) semejantes a los astrocitos que se encuentran localizadas en la neurohipófisis, conocidas como pituicitos, que son las responsables del sostén del tejido

nervioso y procesos neuronales de esta región, descargas repetitivas de una neurona. Almacenan glucógeno en el interior del citoplasma.

El glucógeno puede desdoblarse en glucosa e incluso en lactato, ambos liberados a las neuronas circundantes como respuesta a la noradrenalina.

Los astrocitos pueden servir como macrófagos, al fagocitar terminaciones axónicas sinápticas degeneradas. Después de la muerte de las neuronas por enfermedad, los astrocitos proliferan y rellenan los espacios previamente ocupados por las neuronas, proceso denominado gliosis de reemplazo.

Es posible que los astrocitos puedan servir como conducto para el paso de metabolitos o de materias primas desde los capilares sanguíneos a las neuronas a través de los pies perivasculares.

El hecho de que los astrocitos se encuentren unidos por las uniones intercelulares comunicantes posibilitaría que los iones pasaran desde una célula a otra sin entrar en el espacio extracelular.

Los astrocitos pueden producir sustancias que tienen una influencia trófica sobre las neuronas vecinas.

La investigación reciente ha sugerido que los astrocitos segregan citocinas que regulan la actividad de las células inmunitarias al entrar en el sistema nervioso en la enfermedad.

Asimimo, los astrocitos desempeñan un papel importante en la estructura de la barrera hematoencefálica. Aquí, las prolongaciones astrocitarias terminan como pies expandidos en la membrana basal de los vasos sanguíneos.

Por último, se ha identificado una estirpe especial de astrocitos que se encuentran localizados en la zona subventricular de los ventrículos laterales y en la zona subgranular del giro dentado del hipocampo, que hacen la función de células madre adultas del cerebro.

Sin embargo, la neurogenia está muy limitada, de ahí que también lo estén los procesos regenerativos cerebrales.

Funciones principales de los astrocitos

• Soporte estructural: los astrocitos se encuentran entre las neuronas y proporcionan soporte físico a las neuronas, así como consistencia al encéfalo. • Separación y aislamiento de las neuronas: estas células fijan las neuronas en un lugar concreto manteniendo una distancia entre ellas para evitar, así, que se mezclen los mensajes neuronales. • Captación de transmisores químicos: los neurotransmisores pueden ser captados y almacenados en los astrocitos. • Reparación y regeneración: al contrario que las neuronas, las células gliales mantienen su capacidad de dividirse a lo largo de la vida. Cuando se produce una lesión en el SNC, los astrocitos proliferan y emiten un mayor número de prolongaciones (estos cambios se denominan gliosis).

• OLIGODENDROCITOS

Los oligodendrocitos tienen unos cuerpos celulares pequeños y pocas prolongaciones delicadas; no hay filamentos en su citoplasma. Los oligodendrocitos se encuentran con frecuencia en filas a lo largo de las fibras nerviosas mielínicas y rodean los cuerpos celulares nerviosos .

Las microfotografías electrónicas muestran las prolongaciones de un único oligodendrocito que se unen a las vainas de mielina de varias fibras nerviosas. Sin embargo, sólo una prolongación se une a la mielina entre dos nódulos de Ranvier adyacentes

Funciones de los oligodendrocitos

Los oligodendrocitos son responsables de la formación de la vaina de mielina de las fibras nerviosas en el sistema nervioso central, mientras que la mielina de los nervios periféricos se forma a partir de las células de Schwann.

Esta formación y el mantenimiento de la mielina alrededor de muchos de los axones del sistema nervioso central proporciona a los axones una cubierta de aislamiento y aumenta de forma considerable la velocidad de la conducción nerviosa a lo largo de estos axones

Dado que los oligodendrocitos tienen varias prolongaciones, a diferencia de las células de Schwann, pueden formar varios segmentos internodales de mielina en los mismos o diferentes axones. Un oligodendrocito puede formar hasta 60 segmentos internodales.

También debe observarse que, a diferencia de las células de Schwann en el sistema nervioso periférico, los oligodendrocitos y sus axones asociados no están rodeados por una membrana basal. La mielinización comienza aproximadamente en la semana 16 de la vida intrauterina y continúa después del nacimiento hasta que, prácticamente, todas las fibras nerviosas mayores ya están mielinizadas cuando el niño deambula.

Los oligodendrocitos rodean también a los cuerpos de las células nerviosas (oligodendrocitos satélites), y tienen probablemente una función similar a la de las células satélites o capsulares de los ganglios sensitivos periféricos. Además, influyen en el medio bioquímico de las neuronas.

Según su morfología podemos distinguir 4 tipos claramente diferenciados:

• Oligodendrocitos de tipo I: producen entre 4 y 6 procesos primarios que se ramifican, y mielinizan entre 10 y 30 axones de diámetro estrecho. Se encuentran en el prosencéfalo, cerebelo y médula espinal. • Oligodendrocitos de tipo II: son muy similares a los de tipo I, la diferencia es que fundamentalmente se encuentran sólo en sustancia blanca. • Oligodendrocitos de tipo III: tienen in cuerpo celular mucha más grande que los dos primeros y emiten varios procesos primarios. Se localizan en los pedúnculos cerebelares, en el bulbo raquídeo y en la médula espinal. • Oligodendrocitos de tipo IV: carecen de procesos y forman una vaina simple de mielina en axones de gran diámetro. Se localizan alrededor de las entradas de las raíces nerviosas al SNC. • Oligodendrocitos satélites: están presentes en la sustancia gris y no participan en la mielinización de los axones. Su función es desconocida actualmente.

MICROGLÍA

Las células microgliales no se relacionan embriológicamente con las otras células neurogliales, y derivan de macrófagos externos del sistema nervioso.

Son las células neurogliales más pequeñas, y se encuentran esparcidas por todo el sistema nervioso central (fig. 2-31). De sus cuerpos celulares pequeños se originan prolongaciones ondulantes ramificadas de las que se separan numerosas proyecciones espiculares.

Se asemejan estrechamente a los macrófagos del tejido conectivo. Migran al sistema nervioso durante la vida fetal. Las células microgliales aumentan en número en presencia de tejido nervioso dañado por traumatismo o lesión isquémica y en presencia de enfermedades como la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la esclerosis múltiple y el sida. Muchas de estas células nuevas son monocitos que han migrado desde la sangre.

Función de las células microgliales

Las células microgliales del cerebro y de la médula espinal normales parecen ser inactivas y, en ocasiones, reciben la denominación de células microgliales en reposo.

En la enfermedad inflamatoria del sistema nervioso central se convierten en las células inmunitarias efectoras. Retraen sus prolongaciones y migran al sitio de la lesión. En este lugar proliferan y se convierten en células presentadoras de antígeno, que junto con los linfocitos T invasores se enfrentan a los organismos invasores.

También son activamente fagocíticas; su citoplasma se llena de lípidos y de restos celulares. A las células microgliales se unen monocitos procedentes de los vasos sanguíneos vecinos.

Funciones principales de la microglía

En comparacion con los astrocitos y los oligodendrocitos, este tipo de celula es el mas pequeno. No obstante, tiene funciones tan importantes como: a) Fagocitar desechos neuronales (al igual que algunos tipos de astrocitos). b) Proteger al SNC frente a microorganismos invasores. c) Intervenir en los procesos de inflamacion cerebral despues de una lesion o dano.

 

• EPÉNDIMO

Las células ependimarias revisten las cavidades del cerebro y del conducto ependimario de la médula espinal. Forman una capa única de células de forma cuboide o cilíndrica y poseen microvellosidades y cilios. Con frecuencia los cilios son móviles y sus movimientos contribuyen al flujo del líquido cefalorraquídeo. Las bases de las células ependimarias se hallan situadas en la membrana limitante interna de la glía. Las células ependimarias pueden dividirse en tres grupos:

1.  1.¿Ependimocitos, que revisten los ventrículos cerebrales y el conducto ependimario de la médula espinal y se hallan en contacto con el líquido cefalorraquídeo. Las superficies adyacentes tienen uniones intercelulares en hendidura, pero el líquido cefalorraquídeo está en libre comunicación con los espacios intercelulares del sistema nervioso central 

2. Tanicitos, que revisten el piso del tercer ventrículo por encima de la eminencia media del hipotálamo. Estas células tienen largas prolongaciones basales que pasan entre las células de la eminencia media y sitúan sus pies terminales sobre los capilares sanguíneos.

3. Células epiteliales coroideas, que cubren las superficies de los plexos coroides. Los costados y las bases de estas células forman pliegues, y cerca de sus superficies luminales, las células se mantienen juntas por uniones estrechas que las rodean.

La presencia de uniones estrechas previene la fuga de líquido cefalorraquídeo a los tejidos subyacentes.

Funciones de las células ependimarias

Los ependimocitos ayudan a la circulación del líquido cefalorraquídeo en el interior de las cavidades cerebrales y del conducto ependimario de la médula espinal por los movimientos de los cilios. Las microvellosidades de la superficie libre de los ependimocitos indicarían que tienen también una función de absorción. Los tanicitos transportan sustancias químicas desde el líquido cefalorraquídeo al sistema portal hipofisario. De este modo, pueden desempeñar un papel en el control de la producción hormonal del lóbulo anterior de la hipófisis. Las células epiteliales coroideas se hallan implicadas en la producción y secreción de líquido cefalorraquídeo de los plexos coroideos..