Clasificación de la memoria

Memoria

Concepto:

La memoria es una función neurocognitiva que permite registrar, codificar, consolidar, retener, almacenar, recuperar y evocar la información previamente almacenada. Mientras que el aprendizaje es la capacidad para adquirir nueva información, la memoria es la capacidad para retener la información aprendida.

Desde la antigüedad se intentó buscar la sede de la memoria en el cerebro y tanto los localizacionistas como los antilocalizacionistas pugnaron por la búsqueda de su sede; localización: aunque con concepciones distintas sobre el funcionamiento cerebral ambas corrientes asumían, aunque de modo erróneo, que la memoria era una función unitaria.

Sin embargo, el desarrollo de la Neurobiología y posteriormente el de la Neuropsicología demostraron que la memoria es una función supramodal no unitaria que depende del funcionamiento integrado de numerosos circuitos que se localizan en distintas estructuras del sistema nervioso central.

A partir de la segunda mitad del siglo pasado se fueron realizando diversas aportaciones al estudio de la Neuropsicología de la memoria, aunque algunos hallazgos importantes ya habían sido realizados con anterioridad. William James (1842-1910), fue uno de los pioneros en su estudio, estableciendo tres modalidades de memoria: primaria, secundaria y terciaria.

Esta clasificación inspiró el desarrollo de las clasificaciones actuales de la memoria. En 1899, Betcherev sugirió que las amnesias eran consecuencia de lesiones del lóbulo temporal, tras comprobar este hecho en un paciente que había sufrido lesión del uncus, el hipocampo y corteza medial temporal. Karl Lashley fue uno de los primeros autores en postular que la memoria no era una función unitaria sino que incluía diversas modalidades.

Según Hebb, la memoria a corto plazo depende de circuitos no reverberantes, mientras que la memoria a largo plazo es la consecuencia de la consolidación de dichos circuitos, lo que permite transformar la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo.

Según Hebb, las experiencias que no se mantienen almacenadas a corto plazo mediante reverberación durante un período suficiente no se integrarán en el almacén de recuerdos estructurales a largo plazo.

En 1953, Scoville y Milner presentaron el caso un paciente que  a su pesar se convirtió en una referencia clásica en el estudio de las amnesias. 

El sujeto, conocido por las siglas HM (Henry Mnemonic), presentó amnesia anterógrada severa tras sufrir la extirpación bilateral de los lóbulos temporales mediales. A partir de ese momento quedó constatada la importancia que tenían los circuitos hipocámpicos como centro de adquisición de nuevas memorias, especialmente de tipo explícito.

En las últimas décadas se han desarrollado nuevas líneas de investigación, demostrando la existencia de disociaciones dicotómicas de la memoria: Tulving introdujo el concepto de memoria semántica y episódica, y Squire y Cohen el de memoria declarativa/no declarativa.

Gracias a la experimentación animal y a la neuroimagen funcional se ha confirmado que la memoria es una función cognitiva que comprende muchas submodalidades distribuidas en distintas áreas del cerebro.

Estructuras implicadas en la memoria

Los procesos mnémicos tienen una gran complejidad, ya que interviene un amplio repertorio de estructuras neurales del encéfalo, desde la corteza cerebral hasta el cerebelo

Lóbulo temporal

Los lóbulos temporales, y especialmente sus caras internas, tienen una gran importancia en los procesos de archivo del material mnémico. El circuito de Papez es un importante centro integrador situado en la cara medial de cada lóbulo temporal que está formado por una red en la que participan numerosas estructuras diencefálicas, límbicas y corticales: hipocampo, circunvolución parahipocámpica, fórnix, cuerpos mamilares, fascículo mamilotalámico, amígdala, núcleos anteriores del tálamo, circunvolución cingular y circunvolución dentada .

Las lesiones del circuito de Papez producen amnesia, provocan trastornos en la memoria a largo plazo e incapacitan el aprendizaje, produciendo olvido progresivo, mientras que los recuerdos más recientes se pierden. Los recuerdos antiguos se preservan, puesto que son independientes del circuito de Papez. Mientras que los circuitos hipocámpicos son responsables de la memoria anterógrada (nuevos aprendizajes), las regiones temporales no mediales están más implicadas en la memoria retrógrada o recuerdo de las informaciones del pasado.

a) Hipocampo

El hipocampo es un centro asociativo integrador supramodal, principal responsable del archivo y consolidación de todos los recuerdos explícitos, aunque no es responsable del almacenamiento a largo plazo de la información. Recibe informaciones directas o indirectas de todas las regiones del cerebro, por lo que puede integrar todos los elementos en una sola experiencia. El hipocampo derecho se especializa más en la codificación de material no verbal (caras, planos, situación espacial...), mientras que el izquierdo codifica el material verbal.

b) Amígdala

Desempeña un papel especial en la valoración del significado emocional de las experiencias. Las lesiones amigdalinas impiden el aprendizaje condicionado de respuestas autonómicas de contenido emocional. Las ratas amigdalectomizadas no responden con miedo ante un estímulo condicionado al que han seguido de forma repetida descargas dolorosas en las patas antes de la amigdalectomía.

c) Corteza rinal

Se encuentra situada en la cara interna del lóbulo temporal y esta formada por la corteza entorrina y la corteza perirrinal. Interviene en la formación de recuerdos explícitos a largo plazo, facilitando los procesos de reconocimiento.

Lóbulo frontal

Las áreas prefrontales son responsables de varias modalidades de memoria: de trabajo, contextual, temporal y prospectiva. También es responsable de la metamemoria, que se define como la “sensación de saber” o habilidad para saber si nuestra memoria contiene o no una determinada información. Existe disociación hemisférica de la memoria, ya que el lóbulo frontal izquierdo es más importante en la recuperación de recuerdos semánticos, mientras que en la memoria episódica es más activo el lóbulo frontal derecho. Las lesiones del lóbulo frontal no afectan a la capacidad de retención o recuerdo, sino que producen incapacidad para manejar los recuerdos de manera eficiente.

Lóbulo parietal

Está implicado en la memoria a corto plazo, existiendo disociación hemisférica, ya que el hemisferio izquierdo es responsable de la memoria verbal a corto plazo y el derecho de la memoria no verbal a corto plazo. Las lesiones del lóbulo parietal pueden producir deficiencias en la memoria inmediata (retención de dígitos o recuerdo inmediato de imágenes), aunque se encuentre preservada la memoria a largo plazo.

El lóbulo parietal contiene los centros de la memoria espacial y somestésica. La memoria espacial de los acontecimientos se localiza en la corteza parietal posterior, mientras que los recuerdos somestésicos se localizan en la corteza somestésica asociativa.

Diencéfalo

Determinadas estructuras diencefálicas como los tractos mamilotalámicos, cuerpos mamilares o núcleos dorsolaterales del tálamo forman parte del circuito de Papez junto con otras estructuras situadas en la zona interna del lóbulo temporal, por lo que ambas áreas temporales y diencefálicas– regulan el mismo tipo de procesamiento de la memoria, participando en la codificación y consolidación de la información, siendo responsables de la secuenciación temporal de los recuerdos.

Ganglios basales

Son responsables del almacenamiento de recuerdos de las relaciones sistemáticas entre estímulos y respuestas, asumiendo un importante papel en el aprendizaje de hábitos motores y en el recuerdo de tareas que se han adquirido mediante múltiples ensayos. También intervienen en la memoria no declarativa o implícita y en la memoria de procedimiento. Su lesión no afecta a la memoria explícita, pero altera la capacidad de aprendizaje motor.

2.6. Cerebelo

Es responsable de los aprendizajes motores realizados mediante condicionamiento pavloviano, siendo el almacén de recuerdos de las habilidades sensoriomotoras adquiridas.

Modalidades de memoria

A pesar de que la Neuropsicología de la memoria se encuentra muy consolidada, no existe suficiente consenso en algunas de sus divisiones. Básicamente podemos establecer dos grandes modalidades de memoria en función del tiempo transcurrido para su almacenamiento: memoria a corto plazo y memoria a largo plazo.

Memoria a corto plazo (MCP)

Es el proceso de retención inicial de la información durante un breve espacio de tiempo que oscila desde algunas fracciones de segundo hasta varios minutos, aunque algunos autores sitúan el límite temporal de la memoria a corto plazo en 30 segundos. 

Según Donald Hebb el sistema de memoria a corto plazo almacena recuerdos mientras tienen lugar los cambios fisiológicos necesarios para el almacenamiento a largo plazo, que se produce mediante la reverberación de la actividad neuronal, hasta que finalmente se producen cambios estructurales a largo plazo en las sinapsis que posteriormente facilitan que se produzca la misma pauta de actividad.

Antes de que se pueda realizar un procesamiento perceptivo de la información es necesario que se produzca una codificación sensorial de los estímulos que han de ser memorizados, por lo que dentro de la memoria a corto plazo existen varias modalidades: memoria sensorial, memoria inmediata y memoria de trabajo.

Memoria sensorial (MS)

Es el registro inicial de la información a través de los receptores sensoriales. Los distintos estímulos auditivos, olfatorios, luminosos, táctiles, etc, acceden al cerebro a través de los órganos de los sentidos. Se cree que existen dos procesos en la MS: el primero consiste en realizar la “fotografía instantánea” del estímulo; el segundo mantiene la huella sensorial durante un período inferior a un segundo.

Esto permitiría el reconocimiento del estímulo o la posible participación de la memoria a largo plazo. La memoria sensorial se desvanece rápidamente si no participan otros sistemas, en cuyo caso la información es transferida a otros sistemas de memoria para su procesamiento.

La MS tiene una amplia capacidad y una breve duración, estando formada por un conjunto de sistemas correspondientes a cada uno de los canales sensoriales estimulados: memoria icónica o visual, memoria auditiva o ecoica, memoria táctil, memoria olfativa y memoria gustativa.

Memoria a corto plazo

Es un sistema de retención y almacenamiento con capacidad y duración de varios segundos.

La memoria inmediata permite el archivo sensorial de la información, con una capacidad limitada que engloba el análisis de la información a nivel sensorial en áreas cerebrales específicas. Se incluyen en la MCP tareas como la repetición de 6-8 dígitos, el recuerdo inmediato de un número de teléfono, la repetición de una frase, el recuerdo de alguna secuencia visual que acabamos de presenciar o la repetición de una serie rítmica.

El sustrato de la MCP se localiza en los circuitos reverberantes locales que implican neuronas corticales o bucles córtico-talámicos. La circunvolución angular y supramarginal del lóbulo parietal son la base de de la MCP, existiendo una disociación hemisférica ya que el lóbulo parietal izquierdo es responsable de la MCP de contenido verbal (recuerdo de dígitos o palabras), mientras que el derecho es responsable del recuerdo inmediato de imágenes.

Memoria de trabajo

La memoria de trabajo, también denominada memoria operativa, es una modalidad de MCP que resulta esencial para el procesamiento cognitivo, ya que permite simultanear varias tareas cognitivas. Mientras que la MCP es un sistema unitario y pasivo de almacenamiento, en cambio la memoria de trabajo es un sistema activo de memoria.

Según Baddeley (1990) la memoria de trabajo es un sistema de almacenamiento con capacidad limitada, que nos permite manipular las informaciones, facilitando el cumplimiento de varias tareas cognoscitivas de modo simultáneo, como el razonamiento, la comprensión y la resolución de problemas, gracias al mantenimiento y a la disponibilidad temporal de las informaciones.

La memoria de trabajo es como un sistema de “memoria-tampón” que nos permite coordinar varias actividades de manera simultánea. Está formada por tres módulos que trabajan de forma coordinada e interdependiente:

a) Lazo articulatorio o bucle fonológico

Consta de un almacén fonológico donde se almacena la información verbal y un proceso de control articulatorio similar al que se realiza durante la lectura silenciosa. Interviene en todas las tareas que guardan relación con el lenguaje, siendo imprescindible que todas las informaciones verbales tengan acceso a través del lazo articulatorio. Su función consiste en realizar operaciones de repaso o en la transformación de la información visual en información verbal. El bucle fonológico se archiva en el Área de Wernicke, mientras que el bucle para el material articulatorio se archiva en el Área de Broca.

b) Agenda visoespacial

Es el sistema encargado de gestionar y manipular las imágenes visuales, ya que todas las informaciones visuales acceden de forma obligatoria a través de este sistema.

Gracias a la agenda visoespacial podemos codificar la información visual, realizar una situación espacial o recuperar imágenes del archivo de memoria a largo plazo. La agenda visoespacial se localiza en las áreas parieto-occipitales del hemisferio derecho.

c) Ejecutivo central

Es el centro responsable de la planificación, organización, toma de decisiones y ejecución de tareas necesarias para realizar una operación cognitiva. Está encargado de coordinar la actividad del lazo articulatorio y la agenda visoespacial y se encarga de planificar, almacenar, procesar y tomar decisiones que permiten resolver operaciones cognitivas.

Memoria primaria

William James, definió en 1890 la memoria primaria como el contenido de los estímulos que se acaban de presentar a la conciencia. Esta modalidad de memoria es equivalente a la memoria a corto plazo y englobaría también la memoria sensorial. Según William James, la memoria primaria podría pasar a convertirse en memoria secundaria si el estímulo se presenta durante un tiempo más prolongado.

Memoria a largo plazo (MLP)

Es la capacidad para retener la información durante periodos más prolongados de tiempo o de manera permanente. La MLP también se refiere a la capacidad para evocar la información después de un intervalo de tiempo en el que el sujeto ha centrado su atención en otra tarea. La MLP nos permite codificar, almacenar y recuperar informaciones y tiene una capacidad teóricamente ilimitada, ya que a lo largo de la vida podemos seguir realizando

sucesivos aprendizajes como montar en bicicleta o aprender nuevos idiomas. La MLP es un sistema distinto al de la MCP, y depende del circuito de Papez, siendo su paradigma el caso del paciente HM. En la mayoría de las amnesias suele estar afectada alguna modalidad de MLP

Memoria secundaria y terciaria

En la clasificación propuesta por William James la memoria secundaria se refería a los acontecimientos sucedidos hace poco tiempo, por lo que se puede equiparar a la memoria reciente dentro de la MLP. Permite la conservación de las informaciones de un modo duradero y se localiza en el circuito de Papez.

La memoria terciaria, es una modalidad de MLP llamada también memoria consolidada; es la memoria de los hechos sucedidos hace mucho tiempo. Permite recordar acontecimientos autobiográficos o eventos sociales del pasado. Se localiza fuera del circuito de Papez, en las áreas heteromodales del córtex cerebral.

Memoria anterógrada y retrógrada:

Es una división de la MLP frecuentemente utilizada en referencia a los cuadros amnésicos producidos por traumatismos craneoencefálicos o por enfermedades vasculares.

La memoria anterógrada es la memoria de los acontecimientos sucedidos a partir de un determinado hecho y también se define como la capacidad para aprender nuevas informaciones.

La amnesia anterógrada es la incapacidad para retener nuevo material a partir del momento en el que se ha producido una lesión cerebral.

La memoria retrógrada es la capacidad para recuperar información que ha sido previamente almacenada o aprendida. La amnesia retrógrada es la pérdida de memoria de los hechos sucedidos con anterioridad a un determinado momento o previa a la aparición de lesión cerebral, siendo menos frecuente que la amnesia anterógrada. Su presencia casi siempre es indicativa de un mayor grado de deterioro cognitivo en la persona afectada.

Memoria declarativa y no declarativa:

Una de las divisiones más frecuentemente utilizadas en el marco de la Neuropsicología es la de memoria declarativa y no declarativa, que hace referencia a la activación de procesos mnémicos conscientes o inconscientes.

• La memoria declarativa o explícita es un tipo de MLP que se refiere a las experiencias, hechos o acontecimientos adquiridos a través del aprendizaje que pueden ser conscientemente recuperados por el sujeto, es decir se refiere a los hechos que son directamente accesibles a la conciencia. Es la memoria de “saber qué”. Se relaciona con hechos autobiográficos o con adquisiciones de tipo cultural, acontecimientos, caras o palabras. Su sede está situada en las estructuras y conexiones del lóbulo temporal, siendo habitual que en la amnesia se produzca pérdida en esta modalidad de memoria. Existen tres modalidades de memoria declarativa: semántica, episódica y autobiográfica.

• La memoria no declarativa o implícita es aquélla que no puede examinarse de una manera consciente, ni puede expresarse medirse mediante un sistema simbólico. Constantemente estamos registrando nuevas informaciones de las que no somos conscientes, pero que luego utilizamos sin darnos cuenta. La memoria no siempre es un proceso que se active de manera consciente, sino que esta modalidad de MLP denominada memoria no declarativa o implícita no depende de la mediación de la conciencia, es decir no se refiere a adquisiciones mnémicas que se realizan de un modo consciente o deliberado.

La memoria no declarativa es el sistema más importante de adquisición de información en todas las especies animales, incluida la especie humana y nos permite la adaptación al medio ambiente mediante automatismos, ya que continuamente estamos registrando información aunque no seamos conscientes de ello, que luego utilizamos también sin darnos cuenta. Un ejemplo de la importancia que tiene la memoria implícita es el aprendizaje de la propia lengua, que se va realizando de un modo en buena medida involuntario y no consciente durante los primeros años de vida.

La memoria implícita o no declarativa no depende de un sistema cerebral simple o específico, sino de múltiples sistemas, ya que incluye tres modalidades diferentes: memoria de procedimiento, priming y condicionamiento simple.

a) Memoria de procedimiento

Es la memoria del “saber cómo” y se refiere a todas las destrezas aprendidas, expresándose únicamente a través de la ejecución de actividades como nadar, montar en bicicleta, abrocharse los zapatos o mejorar nuestra eficacia en un rotor de persecución después de varios ensayos. La memoria de procedimiento nos permite adquirir habilidades perceptivo- motoras o cognoscitivas sin hacer referencia explícita a las experiencias anteriores.

Esta modalidad de memoria precisa un mayor tiempo de práctica que la memoria explícita, pero es más resistente al olvido y se localiza en los ganglios basales.

b) Efecto priming (preparación)

El priming o memoria incidental es una modalidad de memoria implícita no declarativa en la cual un estímulo presentado previamente ejerce un efecto facilitador en la detección subsecuente de estímulos o en su identificación. Se puede definir el priming como el efecto en el cual la respuesta a estímulos correspondientes a una categoría está facilitada por la presentación previa de diferentes elementos de la misma clase.

Mediante el priming se produce una mejora en el rendimiento ante el material que ha sido previamente presentado, tanto en personas sin déficit de memoria como en amnésicos, aunque éstos últimos no son conscientes de que han aprendido y afirman que no saben que han aprendido. El priming puede ser semántico o perceptivo según el material utilizado y se localiza en el córtex heteromodal. Un ejemplo de priming semántico consiste en presentar al sujeto una lista de palabras, sin pedirle que las memorice. Posteriormente se le muestran las raíces de varias palabras pidiéndole que las completen. Tanto los sujetos sanos como los amnésicos completarán las palabras en función de los estímulos previamente presentados.

Así, si leyeron la palabra “carpeta”, cuando posteriormente se les presente la sílaba “car” tienen más posibilidades de completarla con la misma palabra que habían leído anteriormente.

c) Aprendizaje por condicionamiento

Incluye el aprendizaje asociativo (habilidades motoras y respuesta emocional), realizado mediante condicionamiento clásico o por condicionamiento operante, y el aprendizaje no asociativo, realizando mediante habituación o sensibilización. Ambas modalidades de memoria implícita permiten mejorar nuestras condiciones adaptativas y su localización se sitúa en los ganglios basales y en el cerebelo, donde está la base de los aprendizajes condicionados de tipo motor. También incluye la memoria emocional, siendo la amígdala la principal responsable del aprendizaje emocional realizado mediante condicionamiento.

Memoria semántica, episódica y autobiográfica

Esta clasificación de la MLP fue propuesta inicialmente por Tulving (1972) y tiene una amplia utilización en Neuropsicología.

a) Memoria semántica

Es la memoria de los conocimientos generales relacionados con las adquisiciones de tipo cultural, como la historia del país, las capitales de los estados o la Tabla de multiplicar.

La memoria semántica es una modalidad de MLP de tipo declarativo que también se denomina memoria libre de contexto, ya que no tiene ninguna conexión con el contexto espacio-temporal, sino que se refiere a los conocimientos culturales del sujeto.

Es un tipo de memoria conceptual que se refiere al conocimiento general de símbolos y conceptos, así como de las reglas para su manipulación. Salvo excepciones, la memoria semántica no se pierde en caso de amnesia, aunque si puede perderse en caso de demencia o de síndrome confusional agudo.

b) Memoria episódica

Se trata de una variedad de memoria declarativa a largo plazo que se refiere a los hechos que han sucedido. Está asociada a un determinado contexto, ya que almacena información sobre sucesos o episodios fechados espacial o temporalmente. Este tipo de memoria responde a las preguntas ¿qué sucedió?, ¿cuándo sucedió? y ¿dónde sucedió? La memoria episódica permite recordar acontecimientos de la vida personal, familiar y social, por lo que se ve más afectada por el olvido, debido a la exigencia de referencias espaciales y temporales concretas para recuperar un determinado acontecimiento.

Es más sencillo recordar los días de la semana que recordar lo que hicimos un día determinado de la semana anterior. Las lesiones del lóbulo temporal tienen mayor susceptibilidad de producir amnesia episódica.

c) Memoria autobiográfica

Es una modalidad de memoria episódica que hace referencia exclusiva a los acontecimientos que se produjeron a lo largo de la biografía del sujeto, como la fecha o el lugar de nacimiento o el nombre de sus progenitores.

2.5. Memoria retrospectiva y prospectiva

La memoria retrospectiva es la capacidad para recordar los acontecimientos y acciones del pasado, recuperando la información antigua. Es una modalidad de memoria más simple que la memoria prospectiva.

La memoria prospectiva es la memoria de actividades que van a realizarse en el futuro. Se refiere a acciones que tenemos que realizar e corto, medio o largo plazo, como acudir a una cita médica previamente acordada o felicitar a algún conocido el día de su cumpleaños.

Es una tarea más compleja y cualitativamente diferente de la memoria retrospectiva, ya que el sistema atencional está dividido, buscando el recuerdo de la tarea, dividiéndose entre la tarea presente y la futura. La memoria prospectiva requiere de la utilización de diversas estrategias que nos permitirán llevar a cabo acciones concretas en un futuro, monitorizando asociaciones en el tiempo y en el espacio unidas a un determinado contexto semántico. El lóbulo frontal es el responsable de gestionar esta modalidad de memoria.